摘要：微量元素硒具有多種生物學(xué)功能,對(duì)動(dòng)、植物生長(zhǎng)發(fā)育及人體健康具有重要意義。綜述了微量元素硒對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)的影響,水稻富硒能力,硒與其他元素的相互作用,富硒水稻的選育,水稻籽粒硒含量基因的遺傳及QTL定位等方面的研究進(jìn)展,旨在對(duì)富硒水稻品種的選育提供理論參考。

　　關(guān)鍵詞：硒;水稻;微量元素;影響

　　AbstractSelenium has many kinds of biological function. It has important significance in animal and plants’ growth development and human heath. In the paper,the effect of trace element selenium on rice growth,yield and quality,selenium-concentration ability of rice,interaction between selenium and other element,selenium-enriched rice breeding,inheritance of selenium contents and QTL detection were introduced so as to provide reference for selenium-enriching rice breeding.

　　Key wordsselenium;rice;trace element;effect

　　1818年,瑞士化學(xué)家首次發(fā)現(xiàn)了硒元素。醫(yī)學(xué)研究表明,硒元素具有多種生物學(xué)功能,如抗氧化、解毒、防癌、抗癌、抗衰老、防心血管疾病等功能,缺硒會(huì)導(dǎo)致人類(lèi)40多種疾病的發(fā)生。1973年世界衛(wèi)生組織宣布硒是人體所必須的生命元素。1988年,中國(guó)營(yíng)養(yǎng)協(xié)會(huì)將硒列為人體所必需的15種元素之一。人體所需硒主要通過(guò)土壤—植物—動(dòng)物攝取。我國(guó)有2/3以上的人以大米為主食,因此,大米是人體補(bǔ)充硒的主要來(lái)源。我國(guó)有70 %以上的地區(qū)屬于缺硒地區(qū),絕大多數(shù)大米屬于缺硒大米。水稻栽培育種工作者開(kāi)展了硒與水稻的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)及富硒品種的選育等相關(guān)方面的研究工作,取得了較大進(jìn)展,現(xiàn)綜述如下。

　　1  硒對(duì)水稻的生理生化作用

　　硒具有抗氧化作用,硒是谷光甘肽酶的活性基團(tuán),可改變其他氧防御酶,如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氫化物酶等的活性。此外,硒還參與構(gòu)成硫氧蛋白還原酶、脫氫酶等酶的活性中心。周文美[1]用不同濃度的亞硒酸鈉處理水稻,結(jié)果表明,在分蘗期,0.1 μg/g的亞硒酸鈉可明顯提高谷光甘肽酶的活性,在孕穗期,1.0 μg/g和10.0 μg/g的亞硒酸鈉可明顯提高谷光甘肽酶的活性;在拔節(jié)期和成熟期1.0 μg/g和10.0 μg/g的亞硒酸鈉還可提高過(guò)氧化物酶的活性。彭克勤等[2]研究了硒對(duì)早稻光合作用的影響,結(jié)果表明,適量的硒可使灌漿期劍葉氣孔CO2通量增加、氣孔阻力降低,明顯提高凈光合速率。吳永堯等[3]研究顯示,線粒體的呼吸速率和葉綠體的電子傳遞速率與硒的存在與否及含量有顯著的相關(guān)性,低濃度的硒可增強(qiáng)線粒體的呼吸速率和葉綠體的電子傳遞速率。說(shuō)明硒還參與水稻的能量代謝過(guò)程。

　　2  硒對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響

　　硒通過(guò)參與水稻體內(nèi)的蛋白質(zhì)代謝、能量代謝、抗氧化作用以及與其他元素的相互作用,來(lái)影響其生長(zhǎng)發(fā)育。

　　眾多研究表明,在一定范圍內(nèi),硒能促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育。黃愛(ài)纓等[4]用不同濃度的亞硒酸鈉溶液處理水稻幼苗,結(jié)果表明,亞硒酸鈉對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育有雙重作用,低濃度(0.5~1.0 mg/L)有利于稻苗的生長(zhǎng),高濃度(>1.0 mg/L)則使幼苗發(fā)生不同程度的硒中毒。吳永堯等[3]通過(guò)盆栽土培與水培,研究硒對(duì)水稻早期生長(zhǎng)的影響,結(jié)果表明,適量施用硒肥,能增強(qiáng)水稻根系的還原能力,增加株高,促進(jìn)分蘗。陳平等[5]研究了硒與硅共施對(duì)水稻幼穗分化期的影響,結(jié)果表明,硒硅共施可使水稻開(kāi)花期、灌漿期的葉綠素含量增加,延緩葉片衰老,進(jìn)而增加葉片的老化指數(shù)。吳秀峰等[6]以不同濃度的硒(0.1~1.0 mg/L)處理水稻幼苗,結(jié)果表明,硒對(duì)水稻幼苗的生長(zhǎng)有抑制作用,可使水稻幼苗的苗高、葉片干重、苗鮮重降低。因此他認(rèn)為,硒對(duì)水稻幼苗的生長(zhǎng)的影響可能與水稻品種有關(guān)。

　　3  硒對(duì)水稻產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

　　硒不僅能提高水稻的產(chǎn)量,而且還能改善其品質(zhì)。我國(guó)大部分地區(qū)屬于缺硒地區(qū),因此在土壤中增施一定量的硒肥,有利于提高作物的產(chǎn)量。魏丹等[7]在黑龍江省農(nóng)科院對(duì)水稻進(jìn)行補(bǔ)硒試驗(yàn),使水稻產(chǎn)量提高18%。彭克勤等[2]研究發(fā)現(xiàn),施硒可大大提高早稻穗實(shí)粒數(shù),施5.0、10.0 mg/L硒肥的產(chǎn)量比對(duì)照增產(chǎn)48%左右,施20.0 mg/L硒肥可增產(chǎn)14%。

　　果有旺等利用硒肥作基肥進(jìn)行大田生產(chǎn)試驗(yàn),分別施75、150、225 kg/hm2礦物硒肥,單位面積產(chǎn)量分別比對(duì)照提高了10.2%、12.6%、17.6%,稻米含硒量由對(duì)照的0.049 mg/kg提高到0.068~0.082 mg/kg。譚周磁等[8]研究發(fā)現(xiàn),對(duì)水稻施硒肥可提高大米中的氨基酸含量。

　　4  硒與其他元素對(duì)水稻的互作

　　硒可以與重金屬如鎘、汞和銀等絡(luò)合,從而使機(jī)體免受重金屬損害。譚周磁等[9]分別對(duì)早稻和晚稻品種進(jìn)行了施硒對(duì)稻米中Pb、Cd、Cr含量的影響研究,結(jié)果表明,在同等條件下,水稻施硒能降低大米中Pb、Cd、Cr的含量,品種不同,降低幅度有所不同。

　　石貴玉等[10]研究發(fā)現(xiàn),單一 Cr6+或 Se處理,葉綠素含量均比對(duì)照低,膜透性則比對(duì)照高。但鉻硒混合液處理水稻幼苗,其葉綠素含量高于單一鉻處理,膜透性亦低于鉻。說(shuō)明硒可以減輕鉻對(duì)水稻幼苗葉片葉綠素的分解和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞。鉻與硒混合培養(yǎng)后,與單一鉻處理相比,稻苗體內(nèi)SOD、CAT活性提高,POD 活性降低,膜透性減小,可能是硒緩解或抑制水稻鉻毒害的機(jī)制之一。

　　覃廣泉等[11]研究發(fā)現(xiàn),低濃度硒促進(jìn)水稻幼苗吸收的P32在幼苗中的分布。陳平等[5]發(fā)現(xiàn)硒可減輕鎘對(duì)水稻幼苗的毒害,表現(xiàn)為減輕鎘對(duì)苗長(zhǎng)度的抑制、提高葉綠素含量、苗鮮重,以及使葉片N含量增加、K含量降低等。

　　吳秀峰等[6]研究發(fā)現(xiàn),硒處理可顯著提高水稻幼苗葉片N、 P含量。低濃度硒使水稻幼苗葉片 K 含量降低,而高濃度硒可能由于其對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用,造成濃度效應(yīng),使K含量與對(duì)照無(wú)顯著差異。較低濃度(0.10 mg/L)的硒處理,葉片Ca、Mg含量與對(duì)照無(wú)顯著差異,但葉片F(xiàn)e、Mn、Zn含量則顯著高于對(duì)照;高濃度硒處理,使水稻幼苗葉片Ca、Mg、Fe、Mn、Zn含量顯著降低。

　　5  不同水稻品種對(duì)硒富集與耐受能力的差異

　　水稻對(duì)硒的耐受能力受2個(gè)方面因素的影響:一方面是植株發(fā)育成熟程度,植株對(duì)硒的耐受能力隨著植株的發(fā)育成熟度增加;另一方面是環(huán)境中可利用硒的游離程度,環(huán)境中可利用硒的游離程度越低,水稻耐受環(huán)境硒濃度越高。土壤不施硒時(shí)植株各器官中硒含量順序依次為根>葉≈莖>籽粒,硒易于向營(yíng)養(yǎng)體富集,施亞硒酸鹽后則為根>籽粒>葉>莖,表現(xiàn)出 硒 向籽粒富集的特征。

　　研究表明,在一定范圍內(nèi),土壤硒含量越高,水稻聚集硒的能力越強(qiáng),植株體內(nèi)的硒含量越高,不同品種富硒能力有一定差異。吳永堯等[12]采用土培、水培研究水稻對(duì)環(huán)境硒的生物富集能力和耐受環(huán)境硒的能力,試驗(yàn)結(jié)果表明:水稻對(duì)環(huán)境硒的生物富集能力與其生育期和環(huán)境硒濃度有關(guān),在稻苗分蘗期和籽粒充實(shí)成熟期呈現(xiàn)出2個(gè)吸收利用硒的高峰;水稻對(duì)硒的耐受能力取決于自身的生長(zhǎng)發(fā)育成熟程度和環(huán)境中可利用硒的游離濃度,植株耐受硒的能力隨著植株發(fā)育成熟程度增強(qiáng),土壤環(huán)境持硒能力越強(qiáng),硒游離度越低,植株耐受環(huán)境硒的濃度越高。周鑫斌等[13]研究富硒與非富硒水稻,指出硒在植株各器官中的分配不同,富硒水稻秀水 48能夠把根部和葉中的硒更多地向籽粒運(yùn)輸,同時(shí)硒在2個(gè)水稻品種的籽粒和其他器官中的分配差異也是引起籽粒硒含量差異的一個(gè)重要原因。

　　6  水稻籽粒中硒含量基因的遺傳及定位研究

　　目前,對(duì)控制水稻籽粒硒含量基因的遺傳及定位研究較少。孫明茂[14]檢測(cè)到7個(gè)控制稻米硒含量的QTLs,分別位于第1、2、7、10染色體上。張現(xiàn)偉等[15]利用奉新紅米與明恢100的一個(gè)含145個(gè)株系的F2群體構(gòu)建遺傳連鎖圖譜,對(duì)水稻子粒硒含量進(jìn)行QTL分析,在第5染色體上共檢測(cè)到2個(gè)新的控制水稻粒硒含量的QTLs,對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率分別為6.39 %、8.01 %。

　　7  富硒水稻品種的選育及栽培技術(shù)

　　山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所成功選育了優(yōu)質(zhì)富硒谷新品種晉谷29號(hào),該品種的硒含量為20 μg/g。焦作市農(nóng)科所和原陽(yáng)縣農(nóng)作物所合作育成的特種稻新品系白香粳,硒含量高達(dá)431μg/kg[16]。此外,育種家利用水稻對(duì)硒的富集作用,通過(guò)外源施用硒肥,生產(chǎn)出了大量的富硒大米。

　　8  存在問(wèn)題與展望

　　隨著人們生活水平的提高,對(duì)稻米的加工及外觀品質(zhì)要求越來(lái)越高,從而使得稻米中的各種營(yíng)養(yǎng)元素大量流失,尤其是微量元素流失,導(dǎo)致人體營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)失調(diào),引發(fā)多種慢性疾病。因此,富含多種營(yíng)養(yǎng)元素具有保健作用的營(yíng)養(yǎng)功能稻米日益受到人們的青睞。功能性稻米的研究已成為目前研究的熱點(diǎn)和發(fā)展方向。水稻作為世界上最重要的糧食作物,供養(yǎng)著全世界約26億人口,因此提高水稻籽粒中鐵、硒、鈣等礦質(zhì)元素的含量對(duì)于改善人類(lèi)營(yíng)養(yǎng)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。近些年我國(guó)科學(xué)家在功能大米的研究上取得了一些進(jìn)展,但也存在一些問(wèn)題。一是目前市場(chǎng)上的富硒大米大多是通過(guò)外源噴施硒肥獲得的,長(zhǎng)期施用硒肥不僅成本較高,且容易造成環(huán)境污染,因此篩選富硒水稻新材料,通過(guò)遺傳改良選育富硒水稻新品種才是最根本的解決途徑。二是國(guó)內(nèi)關(guān)于功能稻米的研究水平較低,大多集中在礦質(zhì)元素對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)等方面的影響以及富硒大米的栽培技術(shù)等方面,對(duì)其遺傳機(jī)理及分子生物學(xué)方面研究較少。因此,開(kāi)展籽粒礦質(zhì)元素含量的遺傳、高礦質(zhì)元素含量基因的QTL定位、克隆及作用機(jī)理等方面的研究,將為當(dāng)前以提高水稻籽粒礦質(zhì)元素含量為目標(biāo)的功能性水稻育種提供必要的理論基礎(chǔ)和技術(shù)指導(dǎo)。

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